科技日?qǐng)?bào)記者 張蓋倫

金線鲃屬譜系樹(shù)  供圖：研究團(tuán)隊(duì)

廣西大學(xué)林學(xué)院斯里蘭卡籍教授馬德華（音譯）團(tuán)隊(duì)近期在進(jìn)化生物學(xué)主流期刊《分子系統(tǒng)發(fā)育與進(jìn)化》發(fā)表論文，闡明我國(guó)西南地區(qū)中國(guó)特有洞穴魚(yú)類(lèi)金線鲃屬進(jìn)化歷史。研究發(fā)現(xiàn)，該屬的快速進(jìn)化與青藏高原隆升過(guò)程中發(fā)生的一系列地質(zhì)氣候變化密切相關(guān)。

洞穴魚(yú)類(lèi)被稱(chēng)為地質(zhì)演變和生物進(jìn)化的“活化石”，在自然狀態(tài)下，它們的整個(gè)生活史或其中某一階段必須在洞穴或地下水中進(jìn)行。洞穴魚(yú)的特化特征表現(xiàn)為感覺(jué)器官的形態(tài)進(jìn)一步發(fā)展或功能增強(qiáng)。金線鲃魚(yú)類(lèi)的血糖低而穩(wěn)定，它可望成為研究人類(lèi)眼睛視力退化、白癜風(fēng)、高血糖病分子機(jī)制的模式動(dòng)物。

目前世界上有超過(guò)350種洞穴魚(yú)類(lèi)，隸屬10目25科73屬，而中國(guó)是世界上洞穴魚(yú)類(lèi)物種數(shù)量、特有種最多的國(guó)家。其中中國(guó)特有金線鲃屬魚(yú)類(lèi)僅分布于我國(guó)西南部巖溶地貌發(fā)育豐富的地區(qū)。

由于生活環(huán)境的多樣性，導(dǎo)致金線鲃屬魚(yú)類(lèi)形態(tài)上發(fā)生了顯著性差異，是研究穴居生物適應(yīng)性進(jìn)化的良好材料。過(guò)去在金線鲃屬魚(yú)類(lèi)基因組學(xué)的研究中主要使用線粒體DNA片段來(lái)研究其遺傳和進(jìn)化，很少使用核DNA片段進(jìn)行研究。近年來(lái)，隨著高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，研究魚(yú)類(lèi)基因組學(xué)的方法也隨之發(fā)展，目前在魚(yú)類(lèi)基因組學(xué)研究中，Rad-seq技術(shù)在系統(tǒng)發(fā)育、種群結(jié)構(gòu)、遺傳圖譜和適應(yīng)性進(jìn)化的研究中得到了廣泛應(yīng)用。馬德華團(tuán)隊(duì)利用Rad-seq技術(shù)對(duì)金線鲃屬魚(yú)類(lèi)進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系以及適應(yīng)性進(jìn)化研究，探究其進(jìn)化關(guān)系、分化時(shí)間、物種多樣性和基因流動(dòng)等問(wèn)題。

在之前基于線粒體DNA確定了金線鲃屬魚(yú)類(lèi)內(nèi)部的發(fā)育關(guān)系主要是四個(gè)進(jìn)化枝，分別為“季”類(lèi)，“角”類(lèi)，“駝背”類(lèi)，“撫仙”類(lèi)，而廣西大學(xué)科研人員基于全基因組的單核苷酸多態(tài)性數(shù)據(jù)構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)顯示，小眼金線鲃和田林金線鲃應(yīng)作為兩個(gè)獨(dú)立的進(jìn)化枝，金線鲃屬內(nèi)部系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系應(yīng)為六個(gè)分支。他們的研究也顯示，廣西可能是金線鲃屬最早的起源地和分化中心，而不是之前研究顯示的云南。在第三紀(jì)末期距今約一千萬(wàn)年前，這些魚(yú)類(lèi)的共同祖先出現(xiàn)并發(fā)生分化，然后在最近的兩百萬(wàn)年前發(fā)生了強(qiáng)烈分化，這些分化事件與青藏高原的隆升過(guò)程中發(fā)生的一系列地質(zhì)氣候變化密切相關(guān)。

研究還發(fā)現(xiàn)，金線鲃屬物種以及種群之間存在祖先基因流動(dòng)。隨著早更新世青藏高原的隆升，河流深切，巖溶強(qiáng)烈發(fā)育，形成眾多洞穴，地下河網(wǎng)密布，地下河流改道頻繁，原本被孤立的物種祖先由于地下河道改變得以交流繁衍，這種現(xiàn)象在廣西喀斯特地區(qū)較為常見(jiàn)，而在云南丘陵地帶基因流動(dòng)現(xiàn)象并不明顯，表明云南種的祖先長(zhǎng)期棲息在獨(dú)立的洞穴環(huán)境。

在先前的研究中，由于形態(tài)相似，天峨金線鲃和叉背金線鲃難以區(qū)分，馬德華團(tuán)隊(duì)觀察到在長(zhǎng)須金線鲃和灌陽(yáng)金線鲃的棲息地中，似乎存在與它們形態(tài)相似的金線鲃屬物種，但不好分辨。為了解決這些問(wèn)題，他們利用貝葉斯因子定界方法對(duì)它們進(jìn)行物種定界。該方法的優(yōu)點(diǎn)是可以用來(lái)分析上千單核苷酸多態(tài)性位點(diǎn)（SNPs）數(shù)據(jù)，并通過(guò)共顯性標(biāo)記直接推算物種樹(shù)，而不需要估算基因樹(shù)。分析結(jié)果表明天峨金線鲃和叉背金線鲃確實(shí)為兩個(gè)不同的物種，與長(zhǎng)須金線鲃和灌陽(yáng)金線鲃相似的兩個(gè)物種則被界定為新種。研究團(tuán)隊(duì)認(rèn)為，這是“小種群成種事件”發(fā)揮了重要作用，在有一定程度環(huán)境隔離的小種群中，由于遺傳漂變以及自然選擇的強(qiáng)效應(yīng)，比較容易發(fā)生在遺傳組成上快速偏離母種群并形成和發(fā)展為新物種的情況，這樣的分化機(jī)制可能是金線鲃屬魚(yú)類(lèi)物種多樣性豐富的原因之一。

金線鲃屬魚(yú)類(lèi)是一個(gè)具有巨大研究潛力的模式系統(tǒng)，但大部分種的種群數(shù)量較少，分布范圍狹窄，任何突然的環(huán)境變化都可能威脅到它們的生存。廣西仍有許多尚未探索的洞穴，這些物種可能在被發(fā)現(xiàn)之前就因?yàn)榄h(huán)境影響而滅絕，所以需要加速對(duì)它們的研究。馬德華團(tuán)隊(duì)正在對(duì)金線鲃魚(yú)類(lèi)物種的形態(tài)演化、行為交互、神經(jīng)丘分布、基因表達(dá)、腸道微生物等方面進(jìn)行研究，以期獲得更多關(guān)于金線鲃屬魚(yú)類(lèi)分子生物學(xué)知識(shí)。

關(guān)鍵詞： 青藏高原 洞穴 秘密